第三节 免疫辅佐细胞

在免疫应答过程中，淋巴细胞，尤其是T细胞的活化需要非淋巴细胞的参与；能够通过一系列作用帮助淋巴细胞活化的细胞称为辅佐细胞（accessorycell，AC）。

一、辅佐细胞的共性及作用

1．表达MHCⅡ类分子所有辅佐细胞表面都表达MHCⅡ类分子，这是辅佐细胞递呈抗原所必需的物质，是辅佐细胞的标志分子，抗原递呈的能力与表达MHCⅡ类分子的数量相关。

2．具有吞噬作用这是辅佐细胞处理抗原的基本前提，首先它将抗原通过特定的方式吞入细胞内，进行初步消化处理，然后与MHCⅡ类分子结合，递呈给T细胞。

（二）辅佐细胞的免疫活性

1．抗原递呈作用辅佐细胞能够以容易识别的方式将抗原递呈给T细胞，从而使T细胞活化；具有这项功能的细胞统称为抗递呈细胞（antigen-presentingcell，APC）。APC通常指那些表达MHCⅡ类分子、可向T_H细胞递呈抗原的细胞，一般情况下用作辅佐细胞的代名词。

还有一类细胞可将表面抗原与MHCⅠ类分子结合，递呈给Tc细胞，结果是使Tc细胞活化，将递呈细胞自身杀灭，这类细胞通常称为靶细胞（targetcell）。能够表达MHCⅠ类分子的细胞都可成为靶细胞，但一般不算作抗原递呈细胞。

2．协同刺激作用单独的抗原递呈一般不能使T_H活化，其活化还需额外的生理刺激，称为协同刺激信号（costimulatorysignal）。这种信号在T_H在跨膜蛋白CD28与APC表面的配体B7结合时产生。

二、辅佐细胞的类型及特点

免疫辅佐细胞包括单核吞噬细胞系统的细胞、树突状细胞和B细胞。以数量和功能而论，当以单核吞噬细胞为主。

（一）单核吞噬细胞系统

单核吞噬细胞系统（mononuclearphagocytesystem）包括血液中的单核细胞和组织中的巨噬细胞。这些细胞在形态上和功能上相似，并且具有同源性。单核细胞从血管内移出并分布到全身各组织中，成为巨噬细胞。巨噬细胞在不同器官有不同的名称，例如肝中的Kupffer细胞、肺中的尘细胞、结缔组织中的组织细胞、神经组织中的小胶质细胞、脾和淋巴结中固定和游走的巨噬细胞等。

1．单核－巨噬细胞的表面标志这些标志与其功能相关。

（1）MHCⅡ类分子：所有的单核－巨噬细胞都可表达MHCⅡ类分子，但在吞噬功能活跃时表达旺盛。

（2）FcR和CR：这两种受体通过与IgG及补体C3b、C4b等的结合活性，增强单核吞噬细胞系统细胞的吞噬功能。

（3）趋化因子受体：可以感受趋化因子（chemotacticfactor）的作用而促进单核吞噬细胞系统向炎症区移动。

（4）其他受体：单核－巨噬细胞的活性可以接受许多物质的调节，例如GM-CSF和M-CSF等造血生长因子，Ils和IFN等细胞因子，胰岛素和甲状旁腺素等激素都可通过相应的表面受体作用于单核－巨噬细胞。

2．单核－巨噬细胞的免疫功能

（1）吞噬作用：当病原微生物或其他外来抗原进入机体后，可首先被单核－巨噬细胞吞噬清除（只有少数病原体可在其细胞内繁殖）。这种吞噬作用通过IgG或补体产物而增强。

（2）产生免疫分子：单核吞噬细胞系数细胞可以分泌IL-1，IL-6，IL-8，IL-10，IL-12等白细胞介素，生成α和β干扰素，产生C1～C9、B、D、H和I因子站体系统分子，生成溶菌酶和胶原酶等一些胞内酶类，还可产生前列腺素和白三烯等炎症介质。

（3）向T_H细胞递呈抗原和提供协同刺激。

（二）树突状细胞

树突状细胞（dendriticcell，DC）是一类形状不规则的非单核吞噬系统细胞，特点是胞浆有许多长突起呈触须状，使整个细胞的形态象一个蜘蛛。树突状细胞分散于全身的上皮组织和实质性器官，其细胞数量不超过局部细胞总数的1％；也可迁移到血液和淋巴，其数量不超过血液有核细胞总数的0.1％。在不同组织中，树突状细胞有不同名称，例如血液中的树突状细胞、皮肤中的Langerhans细胞、淋巴液中的帆状细胞（veiledcell）、外周淋巴器官中胸腺依赖区的并指状细胞（interdigitaitngcell）等。树突状细胞来源于骨髓的前体细胞，与单核吞噬细胞系统有不同的祖细胞，但是对其发育过程目前尚了解不多。

树突状细胞的吞噬能力较弱，但细胞表面积大，且有丰富的MHCⅡ类分子，所以捕获抗原和递呈抗原的能力很强。树突状细胞有运动能力，所以能在体内搜寻罕见的特异性T细胞经递呈抗原，因此树突状细胞在启动免疫应答方面有重要的意义。

另外，淋巴结皮质区内含有较多的滤泡树突状细胞（follicledendritic，FDC），这类细胞不表达MHCⅡ类分子，不能向T_H递呈抗原；但富含Fc受体，能够通过结合抗体以免疫复合物的方式捕获抗原。所以FDC与B细胞的活化和再次抗体应答相关。

（三）其他辅佐细胞

B细胞是产生抗体、主导体液免疫的中心细胞，但它表达MHCⅡ类分子，在一定条件下可递呈抗原。B细胞通过其SIg（抗原受体）结合对应的抗原后，自身不能活化，必须首先处理抗原，并将有效的抗原与表面MHCⅡ类分子连接，递呈给T_H细胞，并发放同刺激，在T_H细胞活化的同时，B细胞自身也得到活化。但因B细胞的吞噬能力很弱，有能处理颗粒性抗原，所以这种抗原递呈作用受到很大的限制。

另外，还有许多细胞通常不表达MHCⅡ类分子，但在一定的条件下受某些细胞因子诱导也可临时性地表达。例如一些上皮细胞和内皮细胞受IFNγ的诱导可表达MHCⅡ类分子，临时性地起到抗原递呈细胞的作用。

除淋巴细胞和单核细胞外，血液中的其他细胞（例如中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞等）及组织中的肥大细胞也不同程度地参与免疫应答，但只作为效应细胞；它们的免疫作用将在炎症反应和超敏反应中叙述。

表4-3常用免疫细胞的简称和略语一览表